Эмбриогенез человека по неделям
Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Прогенез Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение. Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода: 1) период размножения – I; 2) период роста – II; 3) период созревания – III; 4) период формирования – IV. Процесс сперматогенеза будет обстоятельно рассмотрен при изучении мужской половой системы. Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста. Головка содержит: 1) ядро (с гаплоидным набором хромосом); 2) чехлик; 3) акросому; 4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой. Хвост сперматозоида подразделяется на: 1) связующий отдел; 2) промежуточный отдел; 3) главный отдел; 4) терминальный отдел. Главные функции сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток. Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода: 1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития); 2) период роста (малого и большого); 3) период созревания. Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра. Оболочки яйцеклетки: 1) первичная (плазмолемма); 2) вторичная – блестящая оболочка; 3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток). Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы. Подразделяется на три фазы: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона). В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма: 1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе; 2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны; 3) канацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном. Через 1,5 – 2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой. Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают: 1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки; 2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки. При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия. Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние – синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные (презумптивные) зачатки будущих тканей – проходит этап дифференцировки тканей. Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки: 1) содержание в эякуляте не менее 150 млн сперматозоидов, при концентрации в 1 мл не менее 60 млн; 2) проходимость женских половых путей; 3) нормальное анатомическое положение матки; 4) нормальная температура тела; 5) щелочная среда в половых путях женщины. С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез. Эмбриогенез Эмбриогенез человека подразделяется (в соответствии с происходящими в нем процессами) на: 1) период дробления; 2) период гаструляции; 3) период гисто– и органогенеза. В акушерстве эмбриогенез подразделяется на другие периоды: 1) начальный период – 1-я неделя; 2) зародышевый период (или период эмбриона) – 2 – 8-я недели; 3) плодный период – с 9-й недели и до конца эмбриогенеза. I. Период дробления. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт. Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине. Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК. Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина. На 3 – 4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4-х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой. Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований: 1) эмбриобласты; 2) трофобласты; 3) бластоцели, заполненной жидкостью. Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки. На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы: 1) фазу адгезии – прилипания к эпителию; 2) фазу инвазии – внедрения в эндометрий. Весь процесс имплантации происходит на 7 – 8-е сутки и продолжается в течение 40 ч. Внедрение зародыша осуществляется при помощи разрушения эпителия слизистой оболочки матки, а затем соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, которые выделяются трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный. На 8-е сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия области внедрения зародыша при этом зарастает, а зародыш оказывается окруженным со всех сторон лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. В процессе имплантации зародыша происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где происходит гаструляция. II. Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7 – 8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт). Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. Ее механизм будет рассмотрен несколько позже. В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок. Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта. В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту. После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третич-ными. При развитии хориона выделяют два периода: 1) формирование гладкого хориона; 2) формирование ворсинчатого хориона. Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента. Функции хориона: 1) защитная; 2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента. Развитие, строение и функции амниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка. Стенка амниона состоит из: 1) внезародышевой эктодермы; 2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка). Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция. Развитие, строение и функции желточного мешка. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из: 1) внезародышевой (желточной) энтодермы; 2) внезародышевой мезенхимы. Функции желточного мешка: 1) кроветворение (образование стволовых клеток крови); 2) образование половых стволовых клеток (гонобластов); 3) трофическая (у птиц и рыб). Развитие, строение и функции аллантоиса. Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из: 1) зародышевой энтодермы; 2) внезародышевой мезенхимы. Функциональная роль аллантоиса: 1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком; 2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает. Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами. Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса – способствование выполнению функций плаценты. По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса. Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из все трех зародышевых листков. На 2 – 3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов: 1) хорды; 2) нервной трубки; 3) кишечной трубки. Строение и функции плаценты Плацента – это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери. Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы). Функции плаценты: 1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны; 2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев; 3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов; 4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов; 5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери. Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м2, что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода. Строение и функции децидуальной оболочки Децидуальная оболочка образуется на всем протяжении эндометрия, но раньше всего она образуется в области имплантации. К конце 2-й недели внутриутробного развития эндометрий полностью замещается децидуальной оболочкой, в которой можно выделить базальную, капсулярную и пристеночные части. Децидуальная оболочка, окружающая хорион, содержит базальную и капсулярную части. Другие отделы децидуальной оболочки выстланы пристеночной частью. В децидуальной оболочке выделяют губчатую и компактные зоны. Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желез, сохраняющихся до 6-го месяца беременности. Капсулярная часть к 18-му дню беременности полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости матки. По мере роста плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе внутриутробного развития срастается с пристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо сохраняется и различима только в нижнем полюсе плодного яйца – над внутренним маточным зевом. Капсулярная часть не содержит поверхностного эпителия. Пристеночная часть до 15-й недели беременности утолщается за счет компактной и губчатой зон. В губчатой зоне пристеночной части децидуальной оболочки железы развиваются до 8-й недели беременности. К моменту слияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно уменьшается, они становятся неразличимыми. В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток. С 12-й недели беременности поверхностный эпителий пристеночной части исчезает. Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, которые по своему строению сходны с фибробластами. По мере дифференцировки размеры децидуальных клеток увеличиваются, они приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки более тесно прилегают друг к другу. К 4 – 6-й неделе беременности преобладают крупные светлые децидуальные клетки. Часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение: по-видимому, они участвуют в иммунном ответе. Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов. III. Дифференцировка мезодермы. В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части: 1) дорзсальную часть (сомиты); 2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы); 3) вентральную часть (спланхиотому). Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны: 1) периферическую зону (дерматому); 2) центральную зону (миотому); 3) медиальную часть (склеротому). По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов. Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку. Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы). Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из: 1) висцерального листка; 2) париентального листка; 3) полости – целома. IV. Дифференцировка эктодермы. Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части: 1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка); 2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи); 3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов); 4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.). V. Дифференцировка энтодермы. Внутренний зародышевый листок подразделяется на: 1) кишечную (или зародышевую), энтодерму; 2) внезародышевую (или желточную), энтодерму. Из кишечной энтодермы развиваются: 1) эпителий и железы желудка и кишечника; 2) печень; 3) поджелудочная железа. Органогенез Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез. Критические периоды в развитии человека В процессе развития нового организма существуют такие периоды, когда весь организм или его отдельные клетки, органы и их системы являются наиболее чувствительными к экзогенным и эндогенным факторам среды. Такие периоды принято называть критическими, так как именно в это время в них могут произойти изменения, которые в дальнейшем приведут к нарушению нормального развития и к формированию аномалий – нарушений нормального анатомического строения органов без нарушения их функций, пороков – нарушений анатомического строения органов с нарушением их функций, уродств – выраженных анатомических нарушений структуры органов, с нарушением их функций, часто несовместимым с жизнью. Критическими периодами в развитии человека являются следующие: 1) гаметогенез (спермато– и овогенез); 2) оплодотворение; 3) имплантация (7 – 8-е сутки); 4) плацентация и закладка осевых комплексов (3 – 8-я неделя); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15 – 20-я неделя); 6) формирование полового аппарата и других функциональных систем (20 – 24-я неделя); 7) рождение ребенка; 8) период новорожденности (до 1 года); 9) период полового созревания (11 – 16 лет). В эмбриогенезе критические периоды для определенных групп клеток возникают тогда, когда происходит формирование эпигенома и осуществляется детерминация, предопределяющая дальнейшую дифференцировку клеток в определенном направлении и формирование органов и тканей. Именно в этот период различные химические и физические воздействия могут привести к нарушению формирования естественного эпигенома, т. е. к образованию нового, что детерминирует клетки к развитию в новом, необычном направлении, приводящем к развитию аномалий, пороков и уродств. К неблагоприятным факторам относятся курение, прием алкоголя, наркомания, вредные вещества, содержащиеся в воздухе, питьевой воде, продуктах питания, некоторые лекарственные препараты. В настоящее время в связи с экологической обстановкой нарастает число новорожденных с различными указанными выше отклонениями. Следующая глава med.wikireading.ru ПЕРВАЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА Яйцеклетка человека относится квторично олиголецитальному, изолецитальному типу. Тип дробления зиготы, образованной изолецитальной яйцеклеткой – полное (голобластическое), то есть зигота при первом делении дробления полностью разделяется на два бластомера. Дальнейшие деления дробления – отчасти неравномерные,поскольку образуются два типа бластомеров: первый тип - более мелкие и светлые бластомеры, и второй тип – более крупные и тёмные бластомеры. Дробление происходит асинхронно и относительно медленно. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца. Более мелкие бластомеры в последующем образуют трофобласт, более крупные – эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) (рис.19). Рис.19. Ранние стадии эмбриогенеза человека На ранних стадиях (1-4 сутки после оплодотворения) бластула называется морулой (от латинского Morus – тутовая ягода). Морула образована небольшим количеством бластомеров (до 32 бластомеров), и не имеет полости. Сначала бластомеры расположены рыхло, с довольно большими межклеточными пространствами (стадия 8 бластомеров). Затем происходит компактизация, и клетки сближаются. Мелкие бластомеры перемещаются на периферию бластулы, между ними устанавливаются плотные контакты (изолирующие). Эти клетки образуют первую внезародышевую оболочку – трофобласт. Крупные бластомеры оказываются внутри, между ними устанавливаются коммуникационные контакты (щелевые, нексусы); эти клетки образуют эмбриобласт. Дробление происходит в ходе перемещения зародыша (на этой стадии его называют преэмбрион или концептус) по маточной трубе. На четвёртые сутки концептус попадает в полость матки (рис.20). С появлением полости (к 5-му дню эмбрионального развития) бластула называется бластоцистой. Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) –компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Эмбриобласт расположен эксцентрично: клетки эмбриобласта образуют плотное скопление у одного из полюсов трофобласта. В дальнейшем из эмбриобласта образуются собственно зародыш и внезародышевые оболочки, за исключением хориона. Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 6-7-го дня эмбрионального развития, затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия (эндометрий – слизистая оболочка матки). Рис.20. Преэмбрион от оплодотворения до имплантации Имплантация – прикрепление и внедрение зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 6-7-й день после оплодотворения. Под действием маточного секрета, который выделяют клетки эпителия слизистой оболочки и маточных желез, прозрачная оболочка, окружающая бластоцисту, растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию. Эта стадия называется адгезией. Как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия, клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ – синцитиотрофобласт (синоним - симпластрофобласт) (Рис.21). Таким образом, с началом имплантации трофобласт дифференцируется на цито- и синцитиотрофобласт, который быстро разрастается, выделяет лизосомальные ферменты и разрушает ткани эндометрия матки.  Рис.21. Схема имплантации ЭпМат – эпителий, выстилающий стенку матки Процесс проникновения через эпителий эндометрия и полное погружение в эндометрий - эта стадия называется инвазией - начинается с 7-го дня эмбриогенеза. Инвазия происходит благодаря активности синцитиотрофобласта. Синцитиототрофобласт выделяет литические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань собственной пластинки и, наконец, стенки кровеносных сосудов. Кровь из разрушенных сосудов изливается, образуя лакуны – полости в трофобласте, заполненные кровью матери. На 9-10-й день после оплодотворения эмбрион оказывается полностью погруженным в эндометрий. Эпителий слизистой оболочки обрастает зародыш сверху, закрывая рану, образованную при имплантации (рис.22). Синцитиотрофобласт адсорбирует продукты распада (лизиса) тканей матери. Продукты лизиса используются зародышем для роста. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Гистиотрофный тип питания характерен для первых двух недель жизни эмбриона.  Рис.22. Имплантация бластоцисты. 9-дневный зародыш человека. Внутренняя часть трофобласта представлена цитотрофобластом. В наружной части трофобласта (синцитиотрофобласта) имеется большое количество лакун. Внутренняя клеточная масса расслоилась на эпи- и гипобласт. Кроме того, синцитиотрофобласт является местом образования гормонов, включая хорионический гонадотропин (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом). Этот гормон можно определить в крови или в моче женщин, начиная с 10-го дня беременности, что является основой теста на беременность. Таким образом, роль синцитиотрофобласта заключается в том, что: · благодаря действию лизосомальных ферментов, он обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки; · обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки; · выполняет эндокринную функцию. Рекомендуемые страницы: Воспользуйтесь поиском по сайту: megalektsii.ru Развитие эмбриона по неделям Каждой будущей мамочке интересно знать как развивается ее малыш, на кого он похож и что он умеет делать на разных сроках беременности. В настоящее время, благодаря существованию такого метода диагностики как ультразвуковое исследование, будущая мама может познакомиться со своим малышом еще до рождения. Задачей нашей статьи является рассмотрение развития эмбриона по неделям и месяцам. Этапы развития эмбриона человека Стоит сказать, что внутриутробное развитие человека можно разделить на 2 периода: эмбриональный и плодовый. Эмбриональный период длится от момента зачатия до 8 недели беременности, когда зародыш обретает человеческие черты и у него произошла закладка всех органов и систем. Итак, рассмотрим основные стадии развития эмбриона человека. Пусковым моментом в развитии эмбриона человека по неделям является оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом. Различают следующие периоды эмбрионального развития: - стадия зиготы непродолжительная и продолжается до момента деления;
- стадия бластоцисты. На этой стадии происходит активное размножение клеток, в результате которого образуется трубка с полостью внутри;
- стадия гаструляции характеризуется превращением эмбриона из однослойного в двухслойный (эктодерма и энтодерма);
- стадия обосабливания характеризуется отделением органов и систем с их дальнейшим развитием.
На 3 неделе беременности на стороне спины формируется выпячивание, которое превращается в нервную трубку. Краниальное утолщение нервной трубки дает развитие головному мозгу, а из остальной части нервной трубки образуется спинной мозг. На 4 неделе беременности происходит сегментация эмбриона, начинается дифференция тканей и формирование органов. Развитие эмбриона на 5 неделе характеризуется появлением зачатков ручек. В развитии эмбриона на 6 неделе отмечают дальнейшее формирование ручек и начало образования ножек. Развитие эмбриона на 7-8 неделе характеризуется образованием пальчиков и приобретения человеческого обличия. На описанных стадиях отмечают множественные факторы, влияющие на развитие эмбриона. Известно, что у курящих и употребляющих алкоголь женщин эмбрион отстает в развитии. Этапы развития эмбриона и плода После 8 недели беременности эмбрион называется плодом и продолжается его дальнейшее развитие, на этом периоде плод имеет вес 3 грамма и длину 2,5 мм. На 8 неделе развития уже бьется сердечко малыша и сердцебиение плода можно увидеть на УЗИ. На 9-10 неделе развития продолжается рост и развитие сердечно-сосудистой системы, печени и желчевыводящих путей, активно формируется мочевыводящая и легочная система. На этом этапе развития уже есть половые органы, но они еще не видны при ультразвуковом исследовании из-за маленького размера плода. К 16 неделе беременности длина плода достигает 10 см, плацента и пуповина уже сформированы и малыш теперь получает все необходимое через них. В этот период плод активно двигается в матке, сосет пальчик и глотает, но эти движения будущая мама пока не ощущает, потому что малыш еще очень мал. Шевеления плода беременная женщина начинает ощущать лишь на 18-20 неделе беременности, когда плод достигает веса 300-350 грамм. На 6 месяце развития малыш уже может открывать глаза. С 7 месяца ребенок уже реагирует на свет, умеет плакать и может чувствовать боль. С 8 месяца беременности малыш полностью сформирован и только набирает массу тела, происходит окончательное дозревание легких. Мы рассмотрели формирование эмбриона по неделям, увидели как происходит развитие органов и систем, освоение им элементарными двигательными функциями. Статьи по теме: Срок беременности в 2 недели редко кто замечает у себя. Но у эмбриона уже давно идет бурная деятельность. За две недели от зачатия он проходит колоссальное развитие. И уже недалек тот час, когда зародыш имплантируется в матку и станет виден на УЗИ. Что происходит с малышом в животике мамы в 2 недели беременности расскажет эта статья. | Индекс амниотической жидкости Околоплодные воды называют также амниотической жидкостью. Для нормального протекания беременности их количество должно быть в норме. Показатели количества определяют по такому показателю как индекс амниотической жидкости. В нашей статье читайте о норме околоплодных вод и таких явлениях как маловодие и многоводие. | 8 недель беременности – размер плода Каждая неделя развития ребеночка в материнской утробе имеет свои особенности. В этой статье мы подробно расскажем о том, как выглядит малыш на сроке в 8 недель от момента зачатия, каковы должны быть размеры его тела в норме по разным показателям, что он уже может чувствовать и что ожидает его в ближайшем будущем. | Срок беременности в 12 недель предполагает первое серьезное обследование плода в материнской утробе. В это время акушерами проводится многоступенчатый скрининг, по результатам которого судят о правильности развитии малыша, о состоянии его здоровья и репродуктивной системы самой женщины. Подробности в статье. | womanadvice.ru Зародыш Зародыш (синоним эмбрион) — это организм, развивающийся внутри яйцевых оболочек или в теле матери. Под зародышевым, или эмбриональным, развитием у человека понимается ранний период развития организма (до 8 недель), в течение которого из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело, обладающее основными морфологическими признаками человека. После 8 недель развивающийся организм человека называют плодом (см.). Эмбриональное развитие делят на ряд периодов. 1. Период одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременный, протекающий с момента оплодотворения до начала дробления яйца. 2. Период дробления. В этот период происходит размножение клеток, Получившиеся при дроблении клетки называют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,— морула, затем шаровидная однослойная бластула; стенка бластулы — бластодерма, полость — бластоцеле. 3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный — гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка — эктодермы и внутреннего — энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. В ходе эволюции у хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков (закладка нервной системы, осевого скелета и мускулатуры) на спинной стороне зародыша. 4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Одновременно с этими процессами усиливается объединение частей в единое развивающееся целое. Из эктодермы образуется эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств, из энтодермы — эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы — мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы — соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь. При изменении условий ход развития отдельных частей зародыша может измениться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям, которые должны были бы развиваться из них в обычных условиях. Факторами, которые изменяют условия развития, могут быть окружающая среда (ее химизм, температура и др.), взаимодействие между частями (клетками, зачатками) самого зародыша, а также наследственность. Все эти факторы тесно связаны между собой. Рис. 1. Схема ранних этапов развития зародыша человека: а — стадия внутренней клеточной массы; б — восьмидневный эмбрион; в — двенадцатидневный эмбрион; г — тринадцати,-четырнадцатидневный эмбрион. 1 — трофобласт; 2 — бластоцеле; 3 — полость амниона; 4 — клетки энтодермы; 5 — амнион; 6 — эмбрион; 7 — желточный мешок; 8 — клетки мезодермы; 9 — стебелек; 10 — ворсинка хориона; 11 —внезародышевый целом. Рис. 2. Зародыш и его оболочки на ранних стадиях развития (а — в — последовательные стадии): 1 — хорион; 2 — аллантоис; 3 — желточный мешок; 4— амнион; 5 — внезародышевый целом; 6 — пупочный канатик; 7 — пупочные сосуды; 8 — полость амниона.  Рис. 3. Зародыш человека: а — к концу 4-й недели; б — к концу 5-й недели; в — к концу 7-й недели после оплодотворения. У человека оплодотворение происходит в маточной трубе (яйцеводе). Процесс дробления совершается в течение 3—4 суток, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. В результате дробления из поверхностных бластомеров формируется оболочка, участвующая в питании зародыша,— трофобласт. Центральные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело зародыша. В течение 4—6 суток зародыш находится в полости матки. С началом второй недели происходит погружение зародыша в стенку матки (имплантация). У 7,5 -дневного зародыша эктодерма образует амниотический пузырек, часть которого, обращенная к энтодерме, является эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму щитка (диска). Из него в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезенхимы и заполняют ее (рис. 1). Вместе с трофобластом она формирует ворсинчатую оболочку зародыша — хорион (см. Послед). К концу второй недели энтодерма образует желточный пузырек. В результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируются амнион и желточный мешок. «Внезародышевые» части играют важную роль в развитии зародыша. Желточный мешок у зародыша человека функционирует лишь на ранних этапах развития, участвуя в питании зародыша и выполняя кроветворную функцию. Аллантоис у яйцекладущих высших позвоночных выполняет роль мочевого мешка, у человека это пальцевидный вырост задней кишки, по которому прорастают кровеносные сосуды к хориону. Амнион — водная оболочка — образует вокруг зародыша замкнутый мешок, заполненный жидкостью — околоплодными водами. Он защищает зародыш от вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития (рис. 2). На 3-й неделе развития на спинной стороне зародыша выделяется плотный тяж растущих клеток — первичная полоска, головной отдел которой утолщается и образует первичный (гензеновский) узелок. Клетки первичной полоски погружаются в первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку. На 3-й неделе закладываются спинная струна и нервная трубка. На 4-й неделе зародыш обособляется от внезародышевых частей и в результате усиленного роста свертывается в трубку. Одновременно с этим дифференцируется мезодерма и образуются сегменты тела — сомиты (рис. 3, а). Параллельно с сегментацией совершаются начальные процессы органогенеза (см.) и гистогенеза. На 5-й неделе возникают зачатки рук, а затем и ног, на 6-й они разделяются на основные отделы, на 7-й появляются зачатки пальцев (рис. 3, б и 3, в). В возрасте 8 недель зародыш приобретает основные морфологические признаки человека во внешнем облике и во внутренней организации. Длина его (от темени до копчика) 4 см, вес 4—5 г. К концу 8-й недели заканчивается закладка органов зародыша. www.medical-enc.ru |